Wild-caught hybrids among Heliconius and Eueides species
© James Mallet, Walter Neukirchen and Mauricio Linares 1997-2006
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Last updated: Wednesday 30 July 2006
 
No Species 1 Species 2 m/f Country Locality Year Collection Author Interpretation
1 E. lybia lybia E. ?vibilia unifasciatus m Brazil Benjamin Constant
MN/UFRJ
?F1
2 E. isabella eva E. vibilia vialis m Mexico Veracruz: Vigía 1978 UNAM
F1
3 E. isabella eva E. vibilia vialis f Mexico Oaxaca: Chiltepec 1976 UNAM
F1
4 E. isabella eva E. vibilia vialis m Mexico Oax: Sierra Juárez Metatos 1978 UNAM
F1
5 E. isabella eva E. vibilia vialis m Mexico Oaxaca: Chiltepec 1975 UNAM
F1
6 E. isabella eva E. procula vulgiformis m Costa Rica Cartago: Juan Viñas 1902 MCZ
F1
7 E. pavana E. vibilia vibilia m Brazil ?Rio de Janeiro
MN/UFRJ
F1
8 H. numata superioris H. melpomene melpomene m Brazil Rio Arapiuns 1980 Wien Holzinger & Holzinger 1994: 24,5c F1
9 H. numata ?superioris H. melpomene nr. meriana m Brazil ?Obidos
MN/UFRJ
F1?
10 H. numata ?superioris H. melpomene nr. meriana m Brazil Pará: Obidos 1985 Neukirchen
F1?
11 H. numata aurora H. melpomene malleti f Peru Loreto: Río Itaya 1997 Neukirchen
F1?
12 H. hecale vetustus H. m. melpomene x thelxiopeia m Guyane St. Laurent <1932 BM Ackery & Smiles 1976:123 F1
13 H. hecale fortunatus H. m. melpomene melpomene m Brazil ?Obidos
MN/UFRJ
F1
14 H. ?hecale H. elevatus zoelleri f Colombia Guainia: Puerto Inírida 1974 Schmidt-M/IAvH Velez & Salazar 1991: 132 BC->elevatus
15 H. hecale versicolor H. elevatus pseudocupidineus m Peru Loreto: Yurimaguas 1919 Wien Holzinger & Holzinger 1994: 27,1b BC->elevatus
16 H. hecale zeus H. elevatus perchlorus m Bolivia Chaparé: Todos Santos 1969 Wien
F1
17 H. ethilla nr. metalilis H. melpomene melpomene m ?Colombia
<1867 BM Ackery & Smiles 1976:173 F1
18 H. ethilla nr. metalilis H. melpomene melpomene f Colombia Meta: Río Negro 1970 Schmidt-M/IAvH Brown 1976: 15b F1?
19 H. ethilla nr. metalilis H. melpomene melpomene m Colombia Meta: Cubarral 1979 Schmidt-M/IAvH
BC->ethilla
20 H. ethilla nr. metalilis H. melpomene melpomene f Colombia Meta: Cubarral 1979 Schmidt-M/IAvH
BC->ethilla
21 H. ethilla metalilis H. numata peeblesi m Venezuela Barinas: Barinitas <1908 BM
F1?
22 H. ethilla narcaea H. numata ethra f Brazil Leopoldina <1908 BM Brown 1976: 15c F1?
23 H. ethilla narcaea H. besckei m Brazil Sta. Cat.: R. Grande do Sul
Wien Holzinger & Holzinger 1994: 18,5b F1
24 H. ethilla narcaea H. besckei m Brazil Sta. Catarina: Joinville 1985 Neukirchen
F1
25 H. ethilla narcaea H. besckei m Brazil Sta. Catarina: Joinville 1981 Para
F1
26 H. ethilla narcaea H. besckei m Brazil Rio de Janeiro: Imbarie 1963 Para
F1
27 H. ethilla narcaea H. besckei f Brazil Sta. Catarina: Agrolandia <1997 Para
F1
28 H. ethilla narcaea H. besckei f Brazil SP: Horto Forestal 1947 Wien
BC->besckei
29 H. melpomene rosina H. cydno galanthus m Costa Rica Río Sarapiquí 600m 1993 MNCR Posla-Fuentes 1993 BC->cydno
30 H. melpomene rosina H. cydno galanthus f Costa Rica Río Sarapiquí 1993
Posla-Fuentes 1993 BC->cydno
31 H. melpomene rosina H. cydno galanthus f Costa Rica Limón: Guácimo, San Luis 1993 BM
F1
32 H. melpomene rosina H. cydno chioneus m Panamá Canal Zone: Pipeline Rd 1979 USNM
BC->cydno
33 H. melpomene cythera H. cydno alithea m Ecuador Balzapamba 800m <1906 BM Ackery & Smiles 1976:184 BC->melpomene
34 H. melpomene cythera H. cydno alithea m Ecuador Los Ríos: Río Palenque 1973 Allyn
F1
35 H. melpomene cythera H. cydno alithea m Ecuador Pichincha: Alluriquín 1989 MHN, Lima
F1
36 H. melpomene cythera H. cydno alithea m Ecuador Palmar 100m ~1905 BM
BC->melpomene
37 H. melpomene cythera H. cydno alithea m Ecuador Palmar 100m ~1905 BM
BC->melpomene
38 H. melpomene cythera H. cydno alithea m Ecuador Río Bamba 1931 BM
BC->melpomene
39 H. melpomene cythera H. cydno alithea m Ecuador Pichincha: S. Miguel 1993 Kapan
BC->melpomene
40 H. melpomene cythera H. cydno alithea m Ecuador Pichincha: El Padrino 1994 Kapan
BC->melpomene
41 H. melpomene {euryas} H. cydno cydno m Colombia Bogotá <1906 BM Ackery & Smiles 1976:277 BC->cydno
42 H. melpomene {euryas} H. cydno cydno m Colombia Caldas: Victoria 1966 Schmidt-M/IAvH Salazar 1993:3 BC->cydno
43 H. melpomene {euryas} H. cydno cydno m Colombia Muzo 400-800m <1912 BM Ackery & Smiles 1976:278 F1
44 H. melpomene {euryas} H. cydno cydno m Colombia Boyacá: Otanche 1986 Neukirchen
F1
45 H. melpomene {euryas} H. cydno cydno m Colombia
<1892 BM Ackery & Smiles 1976:279 F1
46 H. melpomene {euryas} H. cydno cydno m Colombia Santa Fé de Bogotá 1907 BM
F1
47 H. melpomene {euryas} H. cydno cydno m Colombia
<1906 BM
F1
48 H. melpomene {euryas} H. cydno cydno m Colombia Muzo 400-800m <1912 BM
F1
49 H. melpomene {euryas} H. cydno cydno m Colombia Sta. Fé de Bogotá <1930 BM
F1
50 H. melpomene {euryas} H. cydno cydno m Colombia Boyacá: Otanche 1980 Schmidt-M/IAvH Salazar 1993:4 F1
51 H. melpomene {euryas} H. cydno cydno m Colombia Caldas: Victoria 1960 Schmidt-M/IAvH
F1
52 H. melpomene {euryas} H. cydno cydno m Colombia Caldas: 1.8 km N. Victoria 1969 Stuttgart
F1
53 H. melpomene {euryas} H. cydno cydno m Colombia Boyacá: Otanche 1990 Schmidt-M/IAvH Salazar 1993:5 F1
54 H. melpomene {euryas} H. cydno cydno m Colombia Boyacá: Otanche 500m 1986 Neukirchen
F1
55 H. melpomene {euryas} H. cydno cydno m Colombia Cund.: Verag.
Wien
F1

56

H. melpomene {euryas} H. cydno cydno f Colombia Boyacá: Otanche 2001 Le Crom
BC->cydno
57 H. melpomene {euryas} H. cydno cydno m Colombia Boyacá: Otanche 1999
Le Crom
BC->cydno
58 H. melpomene {euryas} H. cydno cydno m Colombia Boyacá: Otanche 1985
Le Crom
F1
59 H. melpomene {euryas} H. cydno cydno m Colombia Boyacá: Otanche 1986
Le Crom
F1
60 H. melpomene {euryas} H. cydno cydno m Colombia Boyacá: Otanche 1988
Le Crom
F1
61 H. melpomene {euryas} H. cydno cydno f Colombia Boyacá: Otanche 1983
Le Crom
F1?
62 H. melpomene {euryas} H. cydno cydno m Colombia Boyacá: Otanche 1993
Le Crom
F1
63 H. melpomene {euryas} H. cydno cydno m Colombia Boyacá: Otanche 1991
Le Crom
F1
64 H. melpomene {euryas} H. cydno cydno m Colombia Huila: S. José Isnos 1990
Wien
BC->cydno
65 H. melpomene {euryas} H. cydno hermogenes f Colombia N. Granade <1925 BM Ackery & Smiles 1976:268 F1
66 H. melpomene vulcanus H. cydno ?chioneus m Colombia (W. Colombia) <1928 ?Wien Holzinger & Holzinger 1994: 35,4b BC->cydno
67 H. melpomene vulcanus H. cydno chioneus m Colombia (W. Colombia)
Krüger [Tomas Pyrcz photo] BC->cydno
68 H. melpomene vulcanus H. cydno zelinde m Colombia Chocó: Río San Juan 1988 Neukirchen
BC->cydno
69 H. melpomene vulcanus H. cydno zelinde m Colombia Chocó: Río San Juan 1988 Neukirchen
F1
70 H. melpomene vulcanus H. cydno zelinde m Colombia Chocó: Río San Juan 1988 Neukirchen
F1
71 H. melpomene vulcanus H. cydno zelinde f Colombia Chocó: Río San Juan 1988 Neukirchen
F1
72 H. melpomene vulcanus H. cydno zelinde m Colombia Valle: Cali 1973 Mast de Maeght
F1
73 H. melpomene vulcanus H. cydno zelinde f Colombia Valle: Isla Punta Soldado 2000 Efraín Henao
F1
74 H. melpomene vulcanus H. cydno zelinde f Colombia Valle: Río Calima 1979 A. Jaramillo
BC->melpomene
75 H. melpomene vulcanus H. cydno weymeri f. weymeri m Colombia Valle: Cali 1969 Mast de Maeght
BC->cydno
76 H. melpomene vulcanus H. cydno weymeri f. gustavi m Colombia Valle: Río Dagua 1987 Neukirchen
BC->cydno

77

H. melpomene vulcanus H. cydno weymeri f. gustavi m Colombia Valle: Río Dagua
Neukirchen
BC->cydno
78 H. melpomene vulcanus H. cydno weymeri f. weymeri f Colombia Valle: Río Dagua 1969 Wien
BC->cydno
79 H. melpomene vulcanus H. cydno weymeri f. weymeri m Colombia Valle: Río Dagua 1968 Mast de Maeght
BC->cydno
80 H. melpomene vulcanus H. cydno weymeri f. weymeri m Colombia Valle: Río Dagua 1967 Mast de Maeght
BC->cydno
81 H. melpomene vulcanus H. cydno zelinde m Colombia Valle: Río Dagua ~1970 Mast de Maeght
F1
82 H. melpomene vulcanus H. cydno weymeri f. weymeri m Colombia Valle: Río Dagua 1968 Mast de Maeght
BC->cydno
83 H. melpomene vulcanus H. cydno weymeri f. weymeri m Colombia Valle: Río Dagua 1966 Mast de Maeght
BC->cydno
84 H. melpomene vulcanus H. cydno weymeri f. weymeri m Colombia Valle: Río Dagua 1966 Mast de Maeght
BC->cydno
85 H. melpomene vulcanus H. cydno zelinde f Colombia Valle: Río Calima 1988 Neukirchen
BC->cydno
86 H. melpomene vulcanus H. cydno zelinde f Colombia Valle: Río Calima 1988 Neukirchen
BC->cydno
87 H. melpomene melpomene H. cydno cordula f Venezuela Táchira: PN Paramillo 2002 Linares
BC->cydno
88 H. melpomene melpomene H. cydno cordula f Venezuela Táchira: PN Paramillo 2002 Linares
BC->cydno
89 H. melpomene melpomene H. cydno cordula m Venezuela Táchira: PN Paramillo 2002 Linares
BC->cydno
90 H. melpomene melpomene H. cydno cordula f Venezuela Táchira: PN Paramillo 2002 Linares
BC->cydno
91 H. melpomene melpomene H. cydno cordula f Venezuela Táchira: PN Paramillo 2002 Linares
BC->cydno
92 H. melpomene melpomene H. cydno cordula f Venezuela Táchira: Río Negro 1980 Maracay Brown & Fernandez 1984:176 F1
93 H. melpomene melpomene H. cydno cordula m Venezuela ?Táchira ~1980 Romero
BC->cydno
94 H. melpomene melpomene H. cydno gadouae m Venezuela ?Táchira ~1980 Romero
F1
95 H. melpomene melpomene H. cydno barinasensis m Venezuela Barinitas, Barinas <1984 Mattei Brown & Fernandez 1984:177 F1
96 H. melpomene melpomene H. cydno barinasensis f Venezuela ?Barinitas, Barinas
Mattei
BC->cydno
97 H. melpomene melpomene H. heurippa f Colombia Cund.: Chirijara 1991 Schmidt-M/IAvH Salazar 1993:7 BC->heurippa
98 H. cydno galanthus H. pachinus m Costa Rica Turrialba
Wien Holzinger & Holzinger 1994:35,2b BC->cydno
99 H. cydno galanthus H. pachinus m/f Costa Rica Río Sarapiquí ~1980 Gilbert Gilbert 2001:5 BC->cydno
100 H. cydno galanthus H. pachinus m Costa Rica Heredia: La Selva Biol Stn 2002 Kronforst BC->cydno
101 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1982 Descimon Descimon &c 1984: 1.2 (#1) F1
102 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1982 Descimon Descimon &c 1984: (#2) F1
103 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1982 Mast de Maeght Descimon &c 1984: (#3) F1
104 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1982 Descimon Descimon &c 1984: 1.4 (#4) BC->erato
105 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1982 Descimon Descimon &c 1984: 1.5 (#5) BC->erato
106 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1982 Descimon Descimon &c 1984: 1.6 (#6) BC->himera
107 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1993 Mallet Jiggins &c 1996: #7 F1
108 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1993 Mallet Jiggins &c 1996: #8 F1
109 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1993 Mallet Jiggins &c 1996: #9 BC->erato
110 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1993 Neukirchen Jiggins &c 1996: 4B (#10) BC->himera
111 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1993 Neukirchen Jiggins &c 1996: 4A (#11) F1
112 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1993 Neukirchen Jiggins &c 1996: 4F (#12) BC->erato
113 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1993 Neukirchen Jiggins &c 1996: #13 BC->erato
114 H. himera H. erato cyrbia f Ecuador El Oro: Guayquichuma 1993 Neukirchen Jiggins &c 1996: 4E (#14) BC->erato
115 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1993 Neukirchen Jiggins &c 1996: 4C (#15) BC->himera
116 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1993 Neukirchen Jiggins &c 1996: #16 F1
117 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1993 Neukirchen Jiggins &c 1996: 4D (#17) BC->erato
118 H. himera H. erato cyrbia f Ecuador El Oro: Guayquichuma 1993 Neukirchen Jiggins &c 1996: #18 BC->erato
119 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1994 Jiggins &c Jiggins &c 1996: #19 F1
120 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1994 Jiggins &c Jiggins &c 1996: #20 F1
121 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1994 Jiggins &c Jiggins &c 1996: #21 F1
122 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1994 Jiggins &c Jiggins &c 1996: #22 F1
123 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1994 Jiggins &c Jiggins &c 1996: #23 BC->himera
124 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1994 Jiggins &c Jiggins &c 1996: #24 F1
125 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1994 Jiggins &c Jiggins &c 1996: 4H (#25) BC->himera
126 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1994 Jiggins &c Jiggins &c 1996: #26 BC->erato
127 H. himera H. erato cyrbia f Ecuador El Oro: Guayquichuma 1994 Jiggins &c Jiggins &c 1996: #27 BC->erato
128 H. himera H. erato cyrbia f Ecuador El Oro: Guayquichuma 1994 Jiggins &c Jiggins &c 1996: #28 BC->erato
129 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1994 Jiggins &c Jiggins &c 1996: #29 BC->erato
130 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1994 Jiggins &c Jiggins &c 1996: #30 BC->erato
131 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1994 Jiggins &c Jiggins &c 1996: #31 BC->himera
132 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1994 Jiggins &c Jiggins &c 1996: #32 F1
133 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1994 Jiggins &c Jiggins &c 1996: #33 F1
134 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1994 Jiggins &c Jiggins &c 1996: #34 F1
135 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1994 Jiggins &c Jiggins &c 1996: #35 BC->erato
136 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1994 Jiggins &c Jiggins &c 1996: #36 F1
137 H. himera H. erato cyrbia f Ecuador El Oro: Chaguarpamba 1994 Jiggins &c Jiggins &c 1996: #37 F1
138 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Chaguarpamba 1994 Jiggins &c Jiggins &c 1996: #38 BC->erato
139 H. himera H. erato cyrbia f Ecuador El Oro: Guayquichuma 1994 Jiggins &c Jiggins &c 1996: #39 BC->himera
1404 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1994 Jiggins &c Jiggins &c 1996: #40 F1
141 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1994 Jiggins &c Jiggins &c 1996: 4G (#41) BC->himera
142 H. himera H. erato cyrbia f Ecuador El Oro: Guayquichuma 1994 Jiggins &c Jiggins &c 1996: #42 BC->himera
143 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1994 Jiggins &c Jiggins &c 1996: #43 BC->erato
144 H. himera H. erato cyrbia f Ecuador El Oro: Guayquichuma 1996 Jiggins &c Mallet &c 1998: Tab1 F1
145 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1996 Jiggins &c Mallet &c 1998: Tab1 BC->himera
146 H. himera H. erato cyrbia f Ecuador El Oro: Q. Zarza 1996 Jiggins &c Mallet &c 1998: Tab1 BC->himera
147 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1996 Jiggins &c Mallet &c 1998: Tab1 F1
148 H. himera H. erato cyrbia f Ecuador El Oro: Guayquichuma 1996 Jiggins &c Mallet &c 1998: Tab1 F1
149 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 1996 Jiggins &c Mallet &c 1998: Tab1 F1
150 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 2001 Boyer
F1
151 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 2001 Boyer
BC->himera
152 H. himera H. erato cyrbia m Ecuador El Oro: Guayquichuma 2001 Boyer
BC->himera
153 H. himera H. erato favorinus m Peru San Martín: Rodriguez 1984 König König 1986 F1
154 H. himera H. erato favorinus m Peru San Martín: Rodriguez 1994 Neukirchen
BC->erato
155 H. himera H. erato favorinus m Peru San Martín: Rodriguez 1986 Mallet
BC->erato
156 H. himera H. erato favorinus m Peru San Martín: Rodriguez ~1986 König
BC->erato
157 H. himera H. erato lativitta m Peru Amazonas: Aramango <1990 König
F1
158 H. erato petiveranus H. charithonia vasquezae m Mexico Oaxaca: Chiltepec 1970 UNAM De la Maza 1991:III,11 F1?
159 H. charithonia H. peruvianus m Ecuador Pichincha: Río Toachi 1996 Jiggins Jiggins & Davies 1998 BC->charithonia
160 H. hecalesia octavia H. hortense m Mexico Oaxaca: Valle Nacional 1987 Neukirchen
F1
161 H. hecalesia formosus H. clysonymus montanus m Costa Rica Cartago: Turrialba 1995 MNCR
F1

 
REFERENCES
Ackery, P. R., and R. L. Smiles. 1976. An illustrated list of the type-specimens of the Heliconiinae (Lepidoptera: Nymphalidae) in the British Museum (Natural History). Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Entomol. 32:171-214.
Brown, K. S. 1976. An illustrated key to the silvaniform Heliconius (Lepidoptera: Nymphalidae) with descriptions of new subspecies. Trans. Amer. Entomol. Soc. 102:373-484.
Brown, K. S., and F. Fernandez Yepez. 1985. Los Heliconiini (Lepidoptera, Nymphalidae) de Venezuela. Bol. Entomol. Venez. N.S. 3:29-76.
de la Maza, R. 1991. Mariposas Mexicanas, 2nd ed. Fondo de Cultura Económica, México, D.F.
Descimon, H., and J. Mast de Maeght. 1984. Semispecies relationships between Heliconius erato cyrbia Godt. and H. himera Hew. in southwestern Ecuador. J. Res. Lepid. 22:229-239.
Gilbert, L. E. 2003. Adaptive novelty through introgression in Heliconius wing patterns: evidence for a shared genetic "tool box" from synthetic hybrid zones, and a theory of diversification. Pp. 281-318 in C. L. Boggs, W. B. Watt, and P. R. Ehrlich, eds. Butterflies: Ecology and Evolution Taking Flight. Univ. Chicago Press, Chicago.
Holzinger, H., and R. Holzinger. 1994. Heliconius and Related Genera.  Lepidoptera: Nymphalidae.  The Genera Eueides, Neruda and Heliconius. Sciences Nat, Venette, France.
Jiggins, C. D., and N. Davies. 1998. Genetic evidence for a sibling species of Heliconius charithonia (Lepidoptera: Nymphalidae). Biol. J. Linn. Soc. 64:57-67.
Jiggins, C. D., W. O. McMillan, W. Neukirchen, and J. Mallet. 1996. What can hybrid zones tell us about speciation?  The case of Heliconius erato and H. himera (Lepidoptera: Nymphalidae). Biol. J. Linn. Soc. 59:221-242. (hybrids #1-#43 above are recorded in Appendix)
König, F. 1986. Ein Heliconius erato himera - Hybrid aus Nord-Peru (Lepidoptera, Heliconiinae). Zeitschr. Arbeitsgem. Österr. Entomol. 38:49-50.
Mallet, J., W. O. McMillan, and C. D. Jiggins. 1998. Estimating the mating behavior of a pair of hybridizing Heliconius species in the wild. Evolution 52:503-510.
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